Avl og genetikk

Arvbarhet forklart: hva betyr h² for laks?

Arvbarhet, h², er tallet som avgjør hvor raskt avl virker. Her er hva det betyr, hva det ikke betyr, og eksempler fra studier på laks.

Redaksjonen6 min lesing
Nyklekket lakselarve med stor plommesekk og rester av eggskallet, mot svart bakgrunn.

Når forskere skriver at «arvbarheten for vekst hos laks er 0,5», høres det ut som at halvparten av hver fisks størrelse er arvet fra foreldrene. Det er ikke det tallet betyr. Arvbarhet, ofte skrevet h², er et begrep om populasjoner, ikke om enkeltindivider, og den som misforstår det, misforstår også hva avl kan oppnå.

Definisjonen

Arvbarhet i snever forstand er andelen av den totale variasjonen mellom individene i en egenskap som skyldes additive genetiske effekter. Variasjonen deles opp slik:

  • Den samlede variasjonen man ser, kalles fenotypisk varians.
  • En del av den skyldes forskjeller i gener som kan føres videre til avkom i en forutsigbar form: den additive genetiske variansen.
  • Resten skyldes miljø, tilfeldigheter og samspill som ikke arves på samme måte.

Arvbarheten er forholdet mellom den additive genetiske variansen og den samlede variansen. Verdien ligger mellom 0 og 1. Nær 0 betyr at forskjellene mellom fisk i all hovedsak skyldes miljø og tilfeldigheter. Nær 1 betyr at nesten alle forskjellene skyldes arvelige forskjeller.

Hvorfor spiller tallet så stor rolle?

Arvbarheten inngår direkte i avlsligningen som er beskrevet i avlskalkulatoren: framgang per generasjon er seleksjonsintensiteten multiplisert med arvbarheten og standardavviket til egenskapen. Dobler du arvbarheten, dobler du framgangen, alt annet likt. Derfor er det første et avlsprogram spør om for en ny egenskap: hvor arvbar er den?

Eksempler fra studier på laks

Tall for arvbarhet kommer fra konkrete populasjoner og målemetoder, og de varierer. Noen eksempler fra publiserte studier:

  • Vekt ved slakting: 0,52. I en studie av en kommersiell laksepopulasjon fra Skottland, med 198 helsøskenfamilier og rundt 5000 fisk slaktet ved omtrent tre års alder, var arvbarheten for slaktevekt 0,52, og omtrent det samme for rundvekt og filetvekt (Tsai m.fl. 2015).
  • Filetutbytte: 0,05. I samme studie var arvbarheten for filetutbytte, altså hvor stor andel av fisken som blir filet, bare 0,05. Fettprosent hadde 0,18 og filetfarge 0,14.
  • Lusresistens: 0,22–0,33. Tsai m.fl. (2016) fant arvbarheter mellom 0,22 og 0,33 for lusresistens i to skotske avlspopulasjoner. I en norsk studie med kontrollert smittetest var verdien 0,26 (Kolstad m.fl. 2005).
  • Resistens mot pankreassykdom (PD): rundt 0,41 i en studie av SalmoBreed-stammen, regnet ut fra stamtavlen (Hillestad m.fl. 2020).
  • Resistens mot IPN i ferskvann: 0,26 på observert skala og 0,55 på underliggende skala (Houston m.fl. 2010).
  • Kjønnsmodning: estimatene varierer mye, fra rundt 0,09–0,17 i noen studier til 0,39–0,48 i andre.

Alle disse tallene står også med kilder på sidene under Egenskaper. Hvordan man går fra slike tall til faktisk avlsarbeid, forklarer vi i Hva er selektiv avl?, og hvordan DNA-data kan gjøre estimatene bedre i Genomisk seleksjon.

Fire misforståelser

  1. «h² = 0,5 betyr at halvparten av fisken er arvet.» Nei. Det gjelder variasjon mellom individer i en bestemt populasjon, ikke sammensetningen av en enkelt fisk.
  2. «Lav arvbarhet betyr at egenskapen er uviktig.» Nei. Filetutbytte kan være økonomisk viktig selv om arvbarheten er lav. Det betyr bare at avl gir langsom framgang, og at miljø og slaktemetode betyr mer.
  3. «Arvbarheten er en konstant.» Nei. Den avhenger av populasjonen, miljøet, alderen og hvordan egenskapen måles. Når et avlsprogram bruker opp variasjon, kan den synke.
  4. «Arvbarhet 0 betyr at ingenting er arvet.» Nei. Det betyr at forskjellene mellom fisk i populasjonen ikke skyldes additive genetiske forskjeller.

Observert skala og underliggende skala

For egenskaper som er ja eller nei, for eksempel om en fisk overlever en smittetest, oppgir forskere ofte to tall. På observert skala regnes ja og nei som 1 og 0. På underliggende skala (liability scale) forutsettes det en skjult, kontinuerlig «mottakelighet» med en terskel som avgjør utfallet. Det gir et høyere tall, som IPN-eksemplet viser (0,26 mot 0,55). Begge er riktige, men de svarer på litt ulike spørsmål, og man må ikke blande dem sammen når man sammenligner egenskaper.

Hva du bør ta med deg

Les alltid arvbarhet sammen med populasjon, målemetode og usikkerhet. Et tall fra én studie er et estimat, ikke en naturkonstant. Hvis du vil se hvor mye forskjellen mellom 0,05 og 0,5 betyr i praksis, kan du prøve avlskalkulatoren.

Kilder

← Alle artikler

Om Redaksjonen

Redaksjonen i Akvaforsk skriver forklaringer om avl, genetikk og fiskehelse i havbruk. Alle tall oppgis med kilde, og feil rettes åpent når vi blir gjort oppmerksom på dem.

Se profil

Les også