Innavl i avlsprogram: hvorfor det ikke holder å velge de beste

Hvis målet er raskest mulig framgang, er løsningen enkel: velg de aller beste, og bruk bare dem. Problemet er at «de aller beste» ofte er slektninger. Avler man på få familier, øker slektskapet i populasjonen, og det får to konsekvenser. Variasjonen som avl lever av, blir brukt opp, og skadelige recessive gener får større sjanse til å komme til uttrykk. Dette kalles innavl.

Seleksjon og innavl trekker i hver sin retning

Den viktigste lærdommen i avlsplanlegging er at du ikke kan maksimere framgang uten å betale i innavl. I avlskalkulatoren ser du at framgangen øker når en mindre andel av fisken velges som foreldre. Men en mindre andel foreldre betyr også færre familier, og dermed mer slektskap.

Hvordan måler man innavl?

Det vanlige målet er innavlsøkningen per generasjon, ΔF. For en populasjon med like mange hanner og hunner er den:

ΔF = 1 / (2 × Ne)

Her er Ne den effektive populasjonsstørrelsen: størrelsen på en ideell populasjon som ville hatt samme innavlsøkning. Med Nm hanner og Nf hunner som blir foreldre, er den:

Ne = 4 × Nm × Nf / (Nm + Nf)

Et eksempel: 25 hanner og 25 hunner gir Ne = 50 og ΔF = 1/100 = 1 prosent per generasjon. 50 hanner og 50 hunner gir Ne = 100 og ΔF = 0,5 prosent.

Hva er akseptabelt?

En vanlig tommelfingerregel i avl er å holde innavlsøkningen under omtrent 1 prosent per generasjon. Regnestykket over viser hva det krever: minst 25 hanner og 25 hunner som foreldre for 1 prosent, og minst 50 av hver for 0,5 prosent, forutsatt at alle bidrar like mye avkom.

Hva viser beregningene?

Bentsen og Olesen (2002) simulerte avlsprogram for fisk over 15 generasjoner, med 4–100 foreldrepar, 5–150 testede avkom per par og arvbarhet mellom 0,1 og 0,4. Resultatene deres:

• For å holde innavlen på rundt 1 prosent per generasjon bør minst 50 par velges som foreldre, og man bør teste minst 30–50 avkom per par.
• Med slike opplegg ble framgangen 5–13 prosent av populasjonens gjennomsnitt per generasjon, avhengig av arvbarheten.
• Med færre foreldrepar kan innavlen komme opp i 6–8 prosent per generasjon. Tapet av genetisk variasjon reduserte da framgangen med mer enn en tredel, og i tillegg kommer innavlsdepresjon, altså dårligere prestasjon på grunn av innavl.

Villanueva, Woolliams og Gjerde (1996) regnet på hva som er den beste kombinasjonen av hanner og hunner. En gjennomgang fra WorldFish (Ponzoni m.fl. 2006) refererer resultatene for en populasjon på 300 fisk: uten begrensning på innavl var det optimale 8 hanner og 16 hunner, men innavlen økte da med 3,9 prosent per generasjon. Når innavlen ble begrenset til 0,25 prosent per generasjon, ble det optimale 85 hanner og 85 hunner, og den genetiske framgangen ble halvert.

Poenget er altså ikke at sterk seleksjon er dårlig. Poenget er at den må gjøres med nok foreldre, og at hver prosent i lavere innavl koster noe i framgang.

Verktøy for å holde innavlen nede

Et moderne avlsprogram bruker flere metoder samtidig:

• Stamtavle og DNA-data for å vite hvem som er i slekt. Med genomisk informasjon kan man måle slektskap mer presist.
• Parplanlegging, der man velger hvem som pares slik at avkommene blir minst mulig i slekt.
• Begrensninger på antall avkom per familie, så ikke enkelte familier tar over.
• Bred genetisk bakgrunn i utgangspunktet, slik man gjorde både i avlsprogrammet fra 1971 og i GIFT-prosjektet.

Kilder

• Bentsen, H. B. & Olesen, I. (2002). Designing aquaculture mass selection programs to avoid high inbreeding rates. Aquaculture, 204, 349–359.
• Villanueva, B., Woolliams, J. A. & Gjerde, B. (1996). Animal Science 63: 563–576, referert i Ponzoni, Nguyen & Khaw (2006), WorldFish: Importance and implementation of simple and advanced selective breeding programs for aquaculture species in developing countries.